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囊泡是由單層膜所包裹的膜性結(jié)構(gòu)，從幾十納米到數(shù)百納米不等，主要負(fù)責(zé)細(xì)胞內(nèi)不同膜性細(xì)胞器之間的物質(zhì)運(yùn)輸，稱之為囊泡運(yùn)輸。

通過囊泡運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)主要有兩類：

囊泡與靶細(xì)胞器的融 合:

1．SNARE假說

從分子水平上來解釋膜泡運(yùn)輸過程中融合機(jī)制的主要模型為SNARE假說。該假說認(rèn)為每種類型的運(yùn)輸膜泡都有不同的v-SNARE蛋白質(zhì)，可與相應(yīng)靶膜上的特異的t-SNARE識別配對，通過這種特異的相互作用將膜泡錨定到靶膜上，形成反式SNARE復(fù)合物，然后在α-SNAP蛋白質(zhì)的輔助下，通過NSF蛋白質(zhì)的ATP酶活性可逆地解離SNARE蛋白質(zhì)復(fù)合物，驅(qū)動膜融合，形成順式SNARE復(fù)合物。

該假說認(rèn)為膜泡的運(yùn)輸是特異的，因為介導(dǎo)膜泡融合的SNARE蛋白質(zhì)之間的相互作用是特異的。盡管SNARE蛋白質(zhì)最先是在神經(jīng)元突觸膜泡和質(zhì)膜上發(fā)現(xiàn)的，但其同源物也存在于細(xì)胞間的其他運(yùn)輸過程中。幾乎膜運(yùn)輸?shù)拿恳徊蕉际怯梢粚Σ煌腟NARE蛋白質(zhì)（v-SNARE和t- SNARE）來進(jìn)行的。

2．SNARE蛋白質(zhì)的種類

SNARE蛋白質(zhì)在所有迄今研究過的胞內(nèi)運(yùn)輸途徑巾仍然占據(jù)著中心位置。Syntaxin、SNAP25和VAMP/synaptobrevin是最先發(fā)現(xiàn)的SNARE蛋白質(zhì)，也是研究最為詳細(xì)的SNARE蛋白質(zhì)。囊泡融合至少涉及3種蛋白質(zhì)參與，v- SNARE、t- SNARE和SNAP25，也稱為融合錨定蛋白。SNAP25由兩條a-螺旋肽鏈組成，常與t- SNAREs相伴，為v-SNAREs的受體。體外研究表明，當(dāng)含v - SNAREs脂質(zhì)體與含t-SNAREs/SNAP25脂質(zhì)體相接觸時，先有錨定蛋白的結(jié)合，即兩條α鏈的SNAP25與另各由一條a鏈的v-SNAREs和t-SNAREs相互織纏，將雙方牢牢系住。這一過程在數(shù)秒鐘即可完成。真核細(xì)胞中，除了上述3種蛋白，還有N-乙基馬來酰亞胺敏感因子（NSF）參與囊泡融合。AFS為等大四聚體蛋白，可催化ATP水解。此外α-、β-、γ-SNAPs也參加囊泡融合過程。

SNARE是一些小的蛋白質(zhì)，分子量為18～42KD。所有SNARE蛋白的標(biāo)志是它們在近膜端區(qū)都含約60個保守的氨基酸殘基組成的七段重復(fù)序列（稱為SNARE基序）。可以形成coiled - coil結(jié)構(gòu)，此螺旋束可連接兩個相對的膜進(jìn)行膜融合。例外是SNAP25蛋白質(zhì)，這個蛋白質(zhì)有兩個SNARE基序，通過該蛋白質(zhì)中央部分共價連接的棕櫚?；鶊F(tuán)而結(jié)合到膜上。大多數(shù)SNARE蛋白質(zhì)是羧端錨定的跨膜蛋白（Ⅱ型整合膜蛋白質(zhì)），帶一很短的胞質(zhì)外結(jié)構(gòu)域或不帶，具功能的氨基端朝向胞液。但也有許多SNARE蛋白質(zhì)是通過棕櫚酰化或異戊二烯化錨定在膜上，而沒有跨膜結(jié)構(gòu)域。

3．Rab蛋白在囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)與融合中的調(diào)節(jié)作用

除了錨定蛋白外，還有其他一些蛋白參與調(diào)節(jié)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)。這其中Rab尤為重要。Rab屬GTP結(jié)合家族，含有200個氨基酸，蛋白結(jié)構(gòu)與Ras極為相似，通過不斷結(jié)合與水解ATP的循環(huán)過程，調(diào)節(jié)囊泡的融合速度。胞漿中存在著異種蛋白，稱為GDI，會抑制Rab和GDP的解離（因為胞漿內(nèi)存在大量的GTP,若GDP脫落,Rab可能會在不正確的位置與GTP結(jié)合），而當(dāng)Rab運(yùn)輸?shù)教囟ㄎ恢煤螅珿EF可特異性催化Rab與GDP解離，并與GTP結(jié)合，使Rab分子構(gòu)象發(fā)生改變，從而同轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡表面蛋白迅速結(jié)合。當(dāng)囊泡融合時，GTP水解成GDP，與Rab分離?？梢钥闯?，Rab與GDP結(jié)合，再置換GTP，最后水解GTP構(gòu)成調(diào)節(jié)囊泡融合的整個過程。這一循環(huán)過程受到Rab/GTP絕對結(jié)合率的嚴(yán)格調(diào)節(jié)。至于何種蛋白參與其調(diào)節(jié)，尚不得知。

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